考博复习：生物化学与分子生物学真题考点 (5)

考博复习有关生物化学与分子生物学真题考点为大家做如下整理，希望大家对照各章节重点，理解记忆。

　　第六章 脂类代谢

　　一、脂类的分类和生理功用：

　　脂类是脂肪和类脂的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。其中，脂肪主要是指甘油三酯，类脂则包括磷脂(甘油磷脂和鞘磷脂)、糖脂(脑苷脂和神经节苷脂)、胆固醇及胆固醇酯。

　　脂类物质具有下列生理功用：① 供能贮能：主要是甘油三酯具有此功用，体内20%～30%的能量由甘油三酯提供。② 构成生物膜：主要是磷脂和胆固醇具有此功用。③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸。④ 保护和保温作用：大网膜和皮下脂肪具有此功用。

　　二、甘油三酯的分解代谢：

　　1.脂肪动员：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯 在激素敏感脂肪酶的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。激素敏感脂肪酶(HSL)是脂肪动员的关键酶。HSL的激 活剂是肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素;抑制剂是胰岛素、前列腺素E2和烟酸。

　　脂肪动员的过程为：激素+膜受体→腺苷酸环化酶↑→cAMP↑→蛋白激酶↑→激素敏感脂肪酶(HSL，甘油三酯酶)↑→甘油三酯分解↑。

　　脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸(FFA)和一分子的甘油。脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白结合成为复合体再转运，甘油则转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。

　　2.脂肪酸的β氧化：体内大多数的组织细胞均可以此途径氧化利用脂肪酸。其代谢反应过程可分为三个阶段：

　　(1) 活化：在线粒体外膜或内质网进行此反应过程。由脂肪酸硫激酶(脂酰CoA合成酶)催化生成脂酰CoA。每活化一分子脂肪酸，需消耗两分子ATP。

　　(2) 进入：借助于两种肉碱脂肪酰转移酶(酶Ⅰ和酶Ⅱ)催化的移换反应，脂酰CoA由肉碱(肉毒碱)携带进入线粒体。肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。

　　⑶ β-氧化：由四个连续的酶促反应组成：① 脱氢：脂肪酰CoA在脂肪酰CoA脱氢酶的催化下，生成FADH2和α,β-烯脂肪酰CoA。② 水化：在水化酶的催化下，生成L-β-羟脂肪酰CoA。③ 再脱氢：在L-β-羟脂肪酰CoA脱氢酶的催化下，生成β-酮脂肪酰CoA和NADH+H+。④ 硫解：在硫解酶的催化下，分解生成1分子乙酰CoA和1分子减少了两个碳原子的脂肪酰CoA。后者可继续氧化分解，直至全部分解为乙酰CoA。

　　3.三羧酸循环：生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解。

　　三、脂肪酸氧化分解时的能量释放：

　 　以 16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为：一分子软脂酸可经七次β-氧化全部分解为八分子乙酰CoA，故β-氧化可得5×7=35分子ATP，八 分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP，故一共可得131分子ATP，减去活化时消耗的两分子ATP，故软脂酸可净生成129分子ATP。

　　对于偶数碳原子的长链脂肪酸，可按下式计算：ATP净生成数目=(碳原子数÷2 -1)×5 + (碳原子数÷2)×12 -2 。

　　四、 酮体的生成及利用：

　　脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物，统称为酮体。

　　1.酮体的生成：酮体主要在肝脏的线粒体中生成，其合成原料为乙酰CoA，关键酶是HMG-CoA合成酶。

　　其过程为：乙酰CoA→乙酰乙酰CoA →HMG-CoA→乙酰乙酸。生成的乙酰乙酸再通过加氢反应转变为β-羟丁酸或经自发脱羧生成丙酮。

　　2.酮体的利用：利用酮体的酶有两种，即琥珀酰CoA转硫酶(主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中，不消耗ATP)和乙酰乙酸硫激酶(主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中，需消耗2分子ATP)。

　　其氧化利用酮体的过程为：β-羟丁酸→乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA→乙酰CoA→三羧酸循环。

　　3.酮体生成及利用的生理意义：

　　(1) 在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形式：由于酮体的分子较小，故被肝外组织氧化利用，成为肝脏向肝外组织输出能源的一种形式。

　　(2) 在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源：在长期饥饿或某些疾病情况下，由于葡萄糖供应不足，心、脑等器官也可转变来利用酮体氧化分解供能。

　　五、甘油三酯的合成代谢：

　　肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官，其合成的亚细胞部位主要在胞液。脂肪合成时，首先需要合成长链脂肪酸和3-磷酸甘油，然后再将二者缩合起来形成甘油三酯(脂肪)。

　　1.脂肪酸的合成：脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA，其合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化，不是β-氧化过程的逆反应。脂肪酸合成的直接产物是软脂酸，然后再将其加工成其他种类的脂肪酸。

　　⑴乙酰CoA转运出线粒体：线粒体内产生的乙酰CoA，与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，穿过线粒体内膜进入胞液，裂解后重新生成乙酰CoA，产生的草酰乙酸转变为丙酮酸后重新进入线粒体，这一过程称为柠檬酸-丙酮酸穿梭作用。

　　⑵丙二酸单酰CoA的合成：在乙酰CoA羧化酶(需生物素)的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶，属于变构酶，其活性受柠檬酸和异柠檬酸的变构激活，受长链脂酰CoA的变构抑制。

　　⑶脂肪酸合成循环：脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一类似于β-氧化逆反应的循环反应过程，即 缩合→加氢→脱水→再加氢。所需氢原子来源于NADPH，故对磷酸戊糖旁路有依赖。每经过一次循环反应，延长两个碳原子。但该循环反应过程由胞液中的脂肪酸合成酶系所催化。

　　脂肪酸合成酶系在低等生物中是一种由一分子脂酰基载体蛋白(ACP)和七种酶单体所构成的多酶复合体;但在高等动物中，则是由一条多肽链构成的多功能酶，通常以二聚体形式存在，每个亚基都含有一ACP结构域。

　　⑷软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成：此过程在线粒体/微粒体内进行。使用丙二酸单酰CoA与软脂酰CoA缩合，使碳链延长，最长可达二十四碳。不饱和键由脂类加氧酶系催化形成。

　　2.3-磷酸甘油的生成：合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成：①由糖代谢生成(脂肪细胞、肝脏)：磷酸二羟丙酮加氢生成3-磷酸甘油。②由脂肪动员生成(肝)：脂肪动员生成的甘油转运至肝脏经磷酸化后生成3-磷酸甘油。

　　3.甘油三酯的合成：2×脂酰CoA + 3-磷酸甘油 → 磷脂酸 → 甘油三酯。

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